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近日，南京师范大学生命科学学院钟伯坚团队在Nature Communications上发表了题为Phylotranscriptomics unveil a Paleoproterozoic-Mesoproterozoic origin and deep relationships of the Viridiplantae的研究论文。该研究利用大量核基因数据进行系统发育基因组学分析，结果支持华藻门（Prasinodermaphyta）与绿藻门（Chlorophyta）互为姐妹群关系，对之前报道的“华藻门是最早分化的绿色植物分支”提出了不同观点。分子钟分析推断绿色植物起源于古元古代-中元古代时期（22.8-14.8亿年），揭示了古元古代-中元古代时期的地球海洋表面氧气绿洲（Oxygen oasis）与绿色植物起源之间的重要联系。
绿色植物包括两个分支，绿藻门（包括海洋和淡水绿藻）和链形植物（包括轮藻和陆地植物）。绿藻门中多个早期分化的分支组成葱绿藻（Prasinophytes）。葱绿藻分布广泛，是海洋系统中初级生产力的重要贡献者，在全球元素循环中发挥着至关重要的作用。厘清绿色植物的早期进化关系有助于理解绿藻多样性对海洋生态和地球化学的重要影响。然而，近年来关于早期绿色植物的系统演化关系一直存在争议，尤其是葱绿藻的基部分支华藻门（Prasinodermophyta）的系统位置尚未明确（图1），阻碍了对绿色植物起源时间的推断及关键形态特征演化的认识。
图1：绿色植物主要类群的系统发育框架
本研究通过对早期绿色植物进行高密度取样，构建了包含72个物种和557个核基因的大型数据集，基于多物种溯祖模型和超矩阵串联法重建了绿色植物可靠的系统演化关系（图2）。系统发育分析支持华藻门是绿藻门的姐妹群，揭示了不完全谱系分选（incomplete lineage sorting）是华藻门系统发育位置不一致的主要原因。祖先状态重建分析推断绿色植物祖先很可能是在生命周期中存在鞭毛阶段的单细胞淡水藻类。
图2：早期绿色植物的系统发育关系
近期报道的近10亿年历史的Proterocladus antiquus化石为研究绿色植物起源演化时间提供了重要基础。通过探究P. antiquus化石在系统发育树中可能的拓扑位置，并考虑根节点上界年龄（Maximum-age bound）限制对绿色植物起源时间的影响，研究结果推断绿色植物起源于古元古代-中元古代时期（22.8-14.8亿年）（图3）；结合地球化学证据，古元古代-中元古代时期海洋表面存在局部氧气绿洲，可能促进了绿藻的起源和早期多样化。该研究为理解绿色植物的起源与地球大气氧气的演化轨迹间的关系提供了新的见解。
图3：基于四种化石标定策略推断的绿色植物起源演化时间
钟伯坚课题组长期致力于解析早期绿色植物的起源演化历史，重建了早期绿色植物重要类群（核心绿藻门、绿藻纲、石莼纲、团藻目等）的系统发育关系和演化时间轴 （Fang et al., 2018; Nie et al., 2020; Li et al., 2021, 2023） ，阐明了多细胞团藻多次独立起源的演化历程 （Ma et al., 2023） ，揭示了绿色海藻在中元古代和新元古代环境演变中的重要生物学作用 （Hou et al., 2022） ，并且以关键演化事件为主线对绿色植物起源与演化历史进行了系统性总结 （Zhang et al., 2022） 。这些研究成果对深入理解绿色海藻的演化及其对全球生态系统格局的影响提供了重要理论基础。
南京师范大学生命科学学院硕士研究生杨志萍（已毕业）为第一作者，钟伯坚教授为通讯作者。比利时根特大学Olivier De Clerck教授、比利时梅斯植物园Frederik Leliaert教授和美国弗吉尼亚理工大学肖书海教授也参与了该项研究。该研究得到了国家自然科学基金和江苏省生物学优势学科等项目的支持。
参考文献：
Fang L, Leliaert F, Novis PM, Zhang Z, Zhu H, Liu G, Penny D, Zhong B*. (2018). Improving phylogenetic inference of core Chlorophyta using chloroplast sequences with strong phylogenetic signals and heterogeneous models. Mol. Phylogenet. Evol. 127, 248–255.
Nie Y, Foster C, Zhu T, Yao R, Duchêne D, Ho S, Zhong B*. (2020). Accounting for uncertainty in the evolutionary timescale of green plants through clock-partitioning and fossil calibration strategies. Syst. Biol. 69, 1–16.
Li X, Hou Z, Xu C, Shi X, Yang L, Lewis L, Zhong B*. (2021). Large phylogenomic datasets reveal deep relationships and trait evolution in chlorophyte green algae. Genome Biol. Evol. 13, evab101.
Li X, Shi X, Cheng H, Zhang S, Yang Z, Ma X and Zhong B*. (2023). Chloroplast phylogenomics of unicellular and colonial Volvocales provides perspectives on the evolution of morphological characters. J. Syst. Evol. 61(1), 127–142.
Ma X, Shi X, Wang Q, Zhao M, Zhang Z, Zhong B*. (2023). A reinvestigation of multiple independent evolution and Triassic–Jurassic origins of multicellular volvocine algae. Genome Biol. Evol. 15(8), d142.
Hou Z#, Ma X#, Shi X, Li X, Yang L, Xiao S, De Clerck O, Leliaert F, Zhong B*. (2022). Phylotranscriptomic insights into a Mesoproterozoic–Neoproterozoic origin and early radiation of green seaweeds (Ulvophyceae). Nat. Commun. 13, 1610.
Zhang Z, Ma X, Liu Y. Yang L, Shi X, Wang H, Diao R, and Zhong B*. (2022). Origin and evolution of green plants in the light of key evolutionary events. J. Integr. Plant Biol. 64, 516–535.
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41467-023-41137-5
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