生物科学考研，生物科学考研方向及科目
李兆元
西南林业大学教授，中国灵长类学会理事，英国苏格兰皇家动物学会顾问，卡塔尔霍尔动物园动物学顾问。长期从事灵长类行为生态、动物地理、动物保护研究，先后获得国内外10 余项研究资助。
2012 年夏，产生了写一部《动物地理学》的想法。在那时，只注意到中国学术界缺什么，全然没注意到自己能奉献什么……
小达灵顿在其著作《动物地理学：动物的地理分布》的前言中自问自答:“谁应该来写动物地理学？如果要求作者把动物地理学的所有方面都深刻了解，没有人能担此重任。”许多年前看到这个自问自答时，我以为他仅仅是在表达谦虚。在本书撰写过程中，我明白了，那是在困境中艰难前行者发出的呻吟！
——李兆元
地球的圈层结构中，生物圈是最生动的组成部分，也是人类起源、生存、演化的直接环境。生物圈的发展受制于其他圈层，同时又改变着其他圈层。这种互动不断改变着生物圈内部成分及其互动方式。内外互动的结果构成生物演化的历史，并塑造了当今物种的分布格局。解释这种格局形成的机制是生物地理学研究的任务，对维护当今地球环境，促进人类可持续发展意义重大。
地球的圈层中，生物圈也是最复杂的圈层。这种复杂性源自于成分的多样性以及成分间互动方式的多样性。生物圈的成分分为植物、动物、微生物三大类。除了极少数原始生命通过吸收地热获取新陈代谢所需的能量外，绝大多数物种的能量来源于太阳能。其中，植物通过光合作用吸收太阳能，将部分太阳能用于维持代谢外，剩余的太阳能以化学能形式储藏在组织中。组织中的能量被植食性动物所利用。植食性动物所获的能量中，部分用于动物机体代谢，部分储藏于动物机体的组织中，并被食肉动物所利用。动植物未被利用的能量最后为微生物分解后所利用。在能量的吸收和传递过程中，伴随着物质的吸收和传递。植物在进行光合作用过程中，通过叶片吸收CO₂。另外，根部吸收水分以及矿物质。这些物质通过上述能量传递途径传递给各种动物。因此，物种间最基本的生态学关系是能量和物质的传递关系。
在传递链条中，各节点上的物种均因获得能量和物质而生存，甚至进一步发展。随着新物种的演化和加入，逐步产生各类种间互动方式。在相同营养级中，对共同资源的需求导致竞争。绿色植物在地面上竞争阳光，地下竞争水和矿物质。植食性动物竞争相同食物资源，捕食性物种竞争相同猎物物种。过度竞争导致物种灭绝。这种灭绝压力促使物种生存需求发生分化，降低生态位重叠度，从而增进共存机会。在相继营养级之间，物质和能量的种间传递以一个物种对另一个物种的消耗方式来实现。其中，食肉物种通过捕食或者食腐获得物质和能量，捕食性互动和食腐性互动形成。相继传递链上，前一物种受损，后一物种受益。受损物种演化出防御/抵抗机制，以减小因受损而走向灭绝。例如，在演化博弈中，植物演化出棘状分枝（物理抵抗）或者单宁及其他有毒次级化合物（化学抵抗）以降低被啃食的概率，提高自身生存率；猎物物种演化出各种反捕食策略，以降低捕食成功率，提高猎物存活率。在营养关系外，物种以其他互动方式提高自身生存率。其中，在形态学上，一个物种形似另一物种以迷惑捕食天敌（拟态）；在行为学上，一个物种通过其他物种的行为信号以判断潜在威胁或者食物资源的出现，或者利用其他物种活动过的区域作为自己的活动区从而获得更多利益，甚至与其他物种互利……。竞争、捕食、偏利、互利、拟态及其他互动方式将特定物种在空间分布上联结在一起，有组织地共同出现于相同地理空间中，并形成群落。群落的存在表现在空间上是一群特定物种的组合，这些组合局限在一定空间里。群落内广布物种分布区在群落间跨越，促成群落间联系。实现联系的物种越多，这些群落的相似性越大，表明其演化历史的共同性越高，亲缘关系越近。随着空间距离增大，环境的地理分异程度增加，演化历史共同性下降，亲缘关系越远。
互动方式建立在形态学/生理学的适应基础上。例如，在攻克单宁及其他有毒次级化合物的防卫机制中，食叶物种通过形态和生理上的演化，形成适合特定微生物生存的胃肠道环境，并借助这些微生物将毒素降解。因此，这些互动方式是演化上对特定时空环境的适应。适应意味着在“能”的同时，有许多“不能”。例如，特定食叶物种在能降解当地植物中常见的毒素的同时，可能无法降解在其他地理空间中出现的毒素。同时，由于微生物的产气作用，这些动物无法进食富含碳水化合物的果（微生物水解碳水化合物时产生大量代谢气体，导致食叶动物因消化道胀气而死亡）。适应于富钙食物的石山叶猴（如：白头叶猴、黑叶猴）离开喀斯特地区后可能会因缺钙而灭亡。这些适应上的“不能”阻碍了大多数物种的自由扩散，分布区被局限在特定地理空间中。适应性的改变有赖于基因突变的积累，是个漫长的过程。
适应是物种对环境的适应。环境在地质历史中一直在变化。当变化较快时，由于来不及积累足够的基因突变以便适应新环境，大量物种走向灭绝。地质历史中已经出现过多次大灭绝事件。每次灭绝事件后，存在大量空白生态位。少量从大灭绝中幸免逃生的物种在生态释放中出现适应辐射，产生大量新物种，填充这些空白生态位。因此，大灭绝后通常是新一轮的物种多样性的繁荣。其结果，不同地质时期有不同的区系。对于特定区域，现今与外界连通的通道在历史上可能或者一度可能因巨大水体而与外界隔绝，现今与外界存在巨大山体或水体的隔绝在历史上可能或者一度可能处于连通状态。地理障碍对物种扩散和分布的阻碍作用因物种跨越能力的差异而不同。人类在更新世以来大规模改变地表景观，进一步使物种分布格局复杂化。当代全球物种的分布格局就是在这种错综复杂的演化历史与当今环境分异格局交互作用中形成的结果。
由此可见：
①物种分布不是随机的，而是有其自身规律性。任何特定空间中的物种不是一盘散沙似的自由组合的结果，而是演化的结果，是特定物种的组合。物种间存在错综复杂的生态学互动，并在空间分布上出现关联性。当代生物地理学中所使用的“区系”一词没有体现这种关联性，仅仅是个方便使用、但科学性明显不足的词汇。空间关联是生物群落存在的体现。群落生态学在过去100 年里没有得到相应发展，导致不同研究领域对群落概念定义不一，大多不关注物质和能量种间传递的客观存在，致使群落被视为一个虚无的概念。由于群落研究的滞后性，生态系统的边际变得无法确定。“生物相”是生物地理学中另一个常见术语，是指由一系列拥有相似生态特征的生态系统组成的整体。既然找不到生态系统的边际，生物相也就成了一个空洞的概念。这种滞后性还严重影响生物地理区划的合理性，使不同作者为区划方案争论不休。
②作为生存和演化的策略，多数物种具备适应多种生境的能力，以应对环境变化。同时，相同生境类型在不同时间随着环境变化而出现在不同地理空间中。与之相应的是物种分布区在一定程度上是可变的，不是固定的。这种动态性没有反映在我国当今的生物地理学思想中。物种固定分布的认识统治着生物多样性的保护实践。这种缺乏科学性的保护实践带来工作中的诸多问题，因此有必要在理论上予以澄清。
③对物种分布的认识涉及古生物学、古地理学、古气候学、当代地理和环境分异、生态学以及演化生物学的研究，同时决定了生物多样性保护努力的成效。这些学科在过去50 年来取得了长足进步。然而，这些进步没有反映在当代中国生物地理学思想中。
在这种背景下，有必要系统性地厘清相关概念，集成上述学科的相关理论和最新研究进展，为我国确立生物地理学的科学范畴和学科内涵，并彰显该学科的重大意义。然而，正像小达灵顿所感叹的那样，生物地理学内容过于浩瀚，无人能够单独科学、完整、深入地描述这门学科，也没有一本书拥有足够容量去容纳这些知识。因此，考克斯（C. B. Cox）等人撰写的《生物地理学：生态和演化的探讨方法》对生物地理学的学科理论进行了清晰描述，但缺乏生动实例予以支撑。植物在成种机制、适应方式、演化步伐、扩散能力及扩散机制与动物存在较大差异。因此，植物地理学教材和专著无法提供动物地理学特有的内容，即使是植物区系区划也与动物区系区划存在诸多不同，包括术语使用的差异。要完整理解生物地理学，需要对动物地理学进行完整系统的描述。小达灵顿（Philip J. Darlington Jr）的《动物地理学：动物的地理分布》反映的是20 世纪50 年代以前科学界对动物地理分布的认识，缺乏过去50 年来科学理论更新带来的新认识。其他相关书籍，如印度学者S. K. Tiwari 的《世界动物地理学原理》，以作者所在国家或地区为核心进行论述，缺乏对中国动物地理科学的关注。中国已有的动物地理学教材译自早年苏联的教科书，许多理论已经被科学证实为谬误。中国完整的动物地理科学专著缺乏基本理论和基本概念的介绍，同时缺乏全球广度和历史深度，无法展示动物地理学的全貌。在《中国动物地理》（张荣祖，1999）的序言中，陈宜瑜先生说：“在我国，生物地理学始终处于生物分类学的附庸地位，是生物区系分析研究的代名词。”是时候改变这种状况了。
受益于近年来在地理学教学团队中受到的熏陶，肤浅掌握了一些地理学、地质学和气候学的基本知识。在此基础上撰写了这本专著（，李兆元、董贵信著. 北京：科学出版社，2023.3）。生物地理学是生物学和地理学的交叉学科，物种的分布格局是物种的演化历史与对当代环境适应交互作用中形成的结果。这是撰写本书的指导思想。生物演化、生态适应和环境分异与变迁是论述物种分布问题的三个支点，以此构筑本书各章节。
动物地理学是研究动物物种分布的科学。物种是生物学研究的核心概念，也是动物区系的基本成分。要解释物种的分布，需要从两个维度进行研究：一个是演化，一个是适应。为此，本书第二章解释物种的含义及其两个维度的基本概念和理论，为后续陈述进行必要铺垫。
第三章描述地理空间的环境分异及其中的动物区系类型，展示环境与动物类群的互动规律和环境因素对区系的塑造。
第四章介绍地球环境在地质时期的变化过程，以展示生物区系演变的环境背景。
第五章介绍部分重要现生兽类分布区的历史变迁，展现这些类群的当代分布格局形成的过程。环境的变化带来区系的更迭：原有类群逐步消失，新的类群逐步形成。为了显示这个过程，
第六章和第七章分别简述古生代以来各时期的环境特征和动物区系。
第八章简要介绍世界现生陆栖脊椎动物的区系和各种区划方案，展示环境与区系互动的最终结果。出于相同目的，
第九章介绍我国现生陆栖脊椎动物区系的演化背景和区系区划。这种安排平衡了历史动物地理学和地理动物地理学内容，让读者深刻理解区系的形成规律和机制。
为了回应时代的需求，第十章简要介绍生物多样性保护的必要性、保护生物地理学的使命以及研究领域，并介绍本书作者近年来在保护生物地理学方面所做的探索。
撰写过程中，尽力引用最新研究成果，力图展示动物地理学的最新学科面貌。然而，由于能力有限，加之时间仓促，书中难免有疏漏和不足，敬请读者和同行专家指评指正。
本文摘编自《动物地理学》（李兆元，董贵信著. 北京：科学出版社，2023.3）一书“前言”“后记”，有删减修改，标题为编者所加。
ISBN 978-7-03-073963-6
责任编辑：石 珺 白 丹
本书综合过去30 年来国内外的最新研究成果，从演化和适应两个维度论述物种分布问题，是目前国内第一部系统介绍动物地理学内涵及范畴的学科专著，也是论述该学科最新研究进展的科学专著。通过绪论和物种多样性，系统介绍本学科内涵、历史脉络以及生物学概念和理论；通过描述地理空间的环境分异和生物相以及环境的历史变迁，以阐述环境压力及其动态性。用部分兽类分布区的历史变迁和地质时期动物区系来展示动物分布区及区系的动态性，通过介绍当代世界和中国动物地理区划来展示生物多样性的分布格局以及演化背景、当代环境与物种适应的统一性。最后结合作者的最新研究发现来探讨本学科在当代生物多样性保护中的应用价值。
本书可作为科研院所和高等院校相关领域的研究者的参考用书，也可作为高等院校生物地理学等相关学科的教学参考书。
（本文编辑：刘四旦）
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