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被子植物的花发育包括开花诱导、花起始和花器官的发育，这些过程都受多种基因控制，包括时空特异性表达的同源异型基因。植物花器官发育的ABC模型是近年研究热点之一：正常花4轮结构的形成是由3组基因共同完成的，即A基因决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基因共同决定花蕊，C基因决定心皮。C类基因AGAMOUS在生殖器官发育和花分生组织的维持和终止中起着重要作用，AG的功能缺失导致花分生组织的不确定性，从而呈现“花中花”表型。重瓣花性状是园艺观赏植物最重要的性状之一，它的形态、发育和遗传在许多物种中都有研究，因此研究重瓣花的形成机制不仅可以更好的理解不同物种花器官突变的特点，还可以补充和发展多年生被子植物尤其是林木的花器官发育模型。
近日，东北林业大学林学院林木遗传育种国家重点实验室郑志民教授团队在Plant Physiology上发表了题为“The double flower variant of yellowhorn is due to a LINE1 transposon mediated insertion”的研究论文，揭示了文冠果重瓣花的形成是由于LINE1转座子片段插入在了XsAG1的第二个内含子上导致其功能缺失。
该研究对文冠果重瓣花的发育过程进行了观察（图1），确定了单瓣花和重瓣花的结构变异起始于花器官原基发育时期，单瓣花具有完整的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊原基，而重瓣花只有萼片原基和多轮花瓣原基，并且在发育后期阶段还会出现新的花分生组织。然后调查收集了全国的文冠果资源，结合BSA混池测序和转录组测序多组学分析在文冠果重瓣花和单瓣花的自然群体中鉴定到1个基因XsAG1，其第二个内含子上的InDel位点与文冠果的重瓣花性状紧密连锁。对该InDel位点进行分析发现在重瓣花群体中该InDel位点均存在，并且属于LINE1转座子的一部分。在单瓣花树群体中，未插入该片段的个体被认为是野生型“AA”，而其他插入杂合的个体被认为是“Aa”，而在重瓣花群体中，所有个体都是插入纯合，因此被认为是突变的“aa”。
图1 文冠果单瓣花和重瓣花的发育差异
同时通过RT-PCR检测发现，在重瓣花该转座子片段插入纯合导致了XsAG1的功能性转录本急剧下降，出现了其他可变剪切方式，导致XsAG1丧失C类基因功能。同时原位杂交和拟南芥转基因的结果验证了文冠果的XsAG1控制雌蕊和雄蕊发育的功能保守。XsAG1突变后导致了花发育ABC模型其他基因的表达出现差异，使文冠果重瓣花呈现多轮花瓣形态（图2）。
图2 文冠果重瓣花形成分子机制的模式图
综上，该研究揭示了木本粮油经济林树种文冠果重瓣花的表型变异，为转座子插入导致植物表型重塑提供了证据，也为林木重要性状的鉴定提供了思路。
东北林业大学林学院林木遗传育种国家重点实验室郑志民教授为本文通讯作者，2021级博士研究生王晗慧同学为第一作者。本研究得到东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室创新项目和中央高校基础研究基金项目的资助和支持。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiac571
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